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凋零的春天——黄桷树春天落叶的科学问题

凋零的春天——黄桷树春天落叶的科学问题

成都的四五月充满了春天的气息,娇嫩的叶子一片一片地从地面或枝杈上冒出来,给大街小巷穿上绿色的外衣。但唯独黄桷(jué)树(又称黄葛树,Ficus virens)却在这时开始大片大片地脱去老叶,只剩下光秃秃的树枝。在成都许多街道两侧种植了很多黄桷树,一到春天就可以看到这种春天凋零的景象。其实黄桷树是一类介于落叶与常绿之间的物种——冬青物种(wintergreen species)。这个物种秋天不落叶,而在春天脱去老叶,再长出新叶。除了黄桷树,山酢浆草Oxalis acetosella、圣诞蕨Polystichum acrostichoides、粗茎鳞毛蕨Dryopteris crassirhizoma等少数物种也属于此类。

说到这,读者可能产生这样的疑问,为什么黄桷树等冬青物种不在秋季落叶,而在春天落叶呢?目前的研究揭示,冬青物种春天落叶延长了叶片的寿命,可能有两个好处:(1)叶片能够更长时间地进行光合作用,为植株在春天的生长提供更多能量;(2)冬天没有脱落的老叶中的氮磷等养分可以被转运到春天的新生叶中,这样减少了因落叶造成的养分不足,有利于春天新叶的迅速生长(Annals of Botany 95: 263-270, 2005)。但是,对于冬青物种的春季老叶光合和养分再分配,目前尚缺乏种群和个体水平上的时间动态、决定因素及其后效应的研究。比如,据观察,黄桷树在相同的环境条件下,春季落叶时间的差异非常大——有些植株已经长满了新生的嫩绿叶子,而相邻的植株却刚刚脱落完老叶(见图);新叶完全展开的时间相差近一个月。是什么原因导致了同样生境下黄桷树物候以及相应的老叶光合和养分再分配过程的这种巨大的时间差?这种春天的物候差异对当年的生长、繁殖会产生什么样的影响?对来年的影响呢?个体间物候差异会累积吗?更为重要的是,目前的研究并不能真正解释冬青物种特殊的春季落叶的进化机制和过程,即什么样的环境因素选择形成了冬青物种叶子的特殊物候,它们适应进化的过程又是怎样的?这类物种的系统发育学和生物地理学研究也很令人感兴趣;对它们与落叶物种和常绿物种的起源和地理分布关系的研究,将有助于我们深化对生物多样性起源、演化和分布的理解。

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